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  • (Caniformia)
  • (Feliformia)

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Die '''Raubtiere''' (Carnivora) sind eine der (Mammalia), zu der die n (Caniformia) und die n (Feliformia) gehören.

Als en, die sich überwiegend von n ernähren, sind die Raubtiere mit 16 und über 280 in 128 nahezu weltweit verbreitet.

Innere Systematik

Grobsystematik

Die klassische Einteilung der Raubtiere sah zwei Unterordnungen vor, die und die ; letztere waren dabei die Robben, erstere alle landbewohnenden Raubtiere. Nach heutigem Stand ist diese Unterteilung überholt, da Robben sich aus hundeartigen Raubtieren entwickelten und daher diesen zuzuordnen sind. Diese Zugehörigkeit basiert sowohl auf morphologischen als auch auf molekulargenetischen Untersuchungen. Demnach spalteten sich die frühen Raubtiere nicht zuerst in Land- und Wasserraubtiere auf, sondern in (Canoidea) und (Feloidea). Schon lange unterscheidet man diese zwei Stammlinien, wobei früher allerdings die Robben nicht zu den Hundeartigen gerechnet wurden.

Unbestritten ist heute, dass die drei Familien der Robben ein es Taxon sind, also alle auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Auch die Monophylie der traditionell unterschiedenen Landraubtier-Familien bestätigte sich größtenteils. Dies gilt insbesondere für Hunde, Bären, Hyänen und Katzen. Die anderen herkömmlichen Familien, die Marderartigen, Kleinbären, Schleichkatzen und Mangusten, haben noch immer Gültigkeit, mussten jedoch teilweise etwas umstrukturiert werden, um den neuen taxonomischen Befunden gerecht zu werden. So bilden die Skunks zusammen mit den Stinkdachsen Südostasiens eine eigene Familie, der Kleine Panda ist in einer eigenen Familie Ailuridae abgetrennt und die Madagassischen Raubtiere bilden ein monophyletisches Taxon. Der Pardelroller und die Linsangs stellen nach molekulargenetischen Untersuchungen ebenfalls jeweils eigenständige Familien dar.

  • (Caniformia)
    • (Canidae) (mit Wölfen, Füchsen und Schakalen)
    • (Ursidae)
    • e (Odobenidae)
    • (Otariidae)
    • (Phocidae)
    • (Ailuridae)
    • oder Stinktiere (Mephitidae)
    • (Procyonidae)
    • (Mustelidae)
  • (Feliformia)
    • (Nandiniidae)
    • (Felidae)
    • (Prionodontidae)
    • (Viverridae)
    • (Hyaenidae)
    • (Herpestidae)
    • (Eupleridae)

Systematik auf Familienebene

Die genaueren verwandtschaftlichen Verhältnisse der Raubtierfamilien untereinander konnten jüngst durch molekulargenetische Analysen etwas aufgehellt werden. Als sicher gilt heute, dass innerhalb der Hundeartigen die Caniden (Hunde) allen anderen heutigen Gruppen, die als '''Arctoidea''' zusammengefasst werden, gegenüberstehen. Die Arctoidea selbst gliedern sich in die drei Hauptkladen Bären, Robben und Musteloidea (). Zu letzteren zählen die Katzenbären, Skunks, Kleinbären und Marder. Zu den Katzenbären gehören als einzige rezente Gruppe nur die Kleinen Pandas. Der Große Panda hingegen wird heute den Großbären (Ursidae) zugeteilt. Unklar bleibt unter den Hundeartigen die Stellung der ausgestorbenen .

Innerhalb der Katzenartigen stellten sich überraschend die Pardelroller, die gegenwärtig mit nur einer Art in Zentralafrika vertreten sind, als eigene Familie heraus, die allen anderen überlebenden Familien aus dem Katzenzweig gegenüberstehen. Des Weiteren bilden alle Madagassischen Raubtiere eine monophyletische Gruppe, die nahe mit den Mangusten verwandt ist. Die Schwestergruppe dieser beiden Gruppen dürften die Hyänen sein. Bei den Katzenartigen wären demnach drei Hauptlinien zu unterscheiden: (1) der Pardelroller, (2) eine Gruppe, die sich aus Schleichkatzen, Hyänen, Mangusten und Madagassischen Raubtieren zusammensetzt, und (3) die Katzen und die Linsangs.

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! Innere Systematik der Raubtiere
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Ungeklärt ist auch die genaue Stellung der ausgestorbenen , , , sowie der hyänenähnlichen und . Die kleinen, den heutigen Mardern oder Wieseln ähnelnden und stehen außerhalb der Raubtier-. Die Miacidae bilden zusammen mit den Carnivora das Taxon Carnivoraformes, die Viverravidae zusammen mit den Carnivoraformes das Taxon Carnivoramorpha.

Stammesgeschichte

Aufspaltung in Katzen- und Hundeartige

Nach der herkömmlichen Meinung hatten sich die Raubtiere schon im frühen in die beiden großen Raubtier-Stammlinien, die n (Feliformia) und die n (Caniformia), aufgespalten. Als älteste Gruppe der ersteren galt bisher die ausgestorbene Familie , die bereits im Paläozän nachgewiesen ist. Einer ihrer Vertreter war beispielsweise die zierliche, baumlebende Gattung ''''. Als früheste Gruppe der Hundeartigen wurden meist die angesehen, die etwa ab dem späten Paläozän auftreten. (Ursprünglich wurden die Miaciden sogar als Vorläufer aller Raubtiere angesehen.) Ihre Pfoten waren flexibel, was auf Kletterfähigkeiten hinweist, und sie besaßen ein vollständiges Gebiss mit 44 Zähnen. Auch das (Brechschere) war bereits entwickelt.

Neuere Studien weisen allerdings darauf hin, dass die Miaciden und Viverraviden nicht die direkten Vorfahren der beiden Raubtierlinien sind, sondern sogar ganz außerhalb der Carnivora anzusiedeln sind. Die Miaciden scheinen nicht einmal eine monophyletische Gruppe zu sein. Viverraviden und Miaciden werden aber auch nach diesen Befunden mit den Raubtieren zu einem Taxon, den Carnivoramorpha, zusammengefasst. Diesen Ergebnissen zufolge hätten sich die beiden Hauptlinien der Carnivora erst vor etwa 43 Millionen Jahren auseinanderentwickelt.

Entwicklung der Katzenartigen

Eine der ältesten Familien aus dem Katzenzweig sind die , die sehr stark an Katzen (Felidae) erinnern, aber als separate Familie angesehen werden. Sie traten erstmals im späten Eozän Nordamerikas und Eurasiens auf. Eine weitere Familie, die , wurden ursprünglich als Unterfamilie der Nimravidae angesehen, doch gelten sie heute als eigene Familie. Die Barbourofelidae starben erst im späten Miozän mit der nordamerikanischen Gattung '''' aus.

Der erste Vertreter der Katzen selbst war '''' aus dem Oligozän und Miozän Europas. Er war etwa so groß wie ein . Im Miozän wanderten die Katzen erstmals nach Nordamerika ein und verdrängten schnell die dort lebenden Nimraviden. Im Pliozän wanderten sie auch nach Südamerika ein. Die anderen Familien der Katzenartigen blieben, abgesehen von einer nordamerikanischen Hyänengattung des Pliozäns, auf die Alte Welt beschränkt und erreichten nie den amerikanischen Kontinent.

Entwicklung der Hundeartigen

Die zweite Linie der Raubtiere sind die Hundeartigen. Ihre namensgebende Familie, die Hunde (Canidae), ist entwicklungsgeschichtlich vor allem in Nordamerika vertreten und war ursprünglich auf diesen Kontinent beschränkt. Die Gattung '''' aus dem mittleren Eozän war der erste bekannte Vertreter dieser Familie. Die Hunde erreichten Europa im Miozän, Afrika, Asien und Südamerika nicht vor dem .

Auch die zweite Familie, die Bären, tauchte zuerst in Nordamerika auf und erreichte Eurasien und Afrika im Miozän. Im Gegensatz zu den heutigen Formen war der erste Bär noch ziemlich klein. '''' aus dem späten Eozän hatte einen nur 7 cm langen Schädel. Die anderen Familien der Hundeartigen, zu denen neben den heute noch existierenden auch die ausgestorbene Familie der gehörte, sind spätestens ab dem frühen Oligozän sowohl in Nordamerika als auch in der Alten Welt nachweisbar. Südamerika erreichten die Hundeartigen genau wie die Katzen erst im Pliozän, nach der Entstehung der . Lediglich die Kleinbären sind schon ab dem späten Miozän auf diesem Kontinent nachgewiesen.

Die Robben, die innerhalb der Hundeartigen zur Gruppe der Arctoidea zählen, sind erst aus dem bekannt. '''' etwa hatte bereits Flossen und lebte im späten Oligozän Kaliforniens. Die Backenzähne dieser frühen Gattung waren noch kaum modifizierte Reißzähne, wie sie für Landraubtiere typisch sind. Vertreter, die den drei Robbenfamilien zugeordnet werden können, sind aus dem Miozän bekannt. und Walrosse waren damals an den Küsten des Nordpazifik verbreitet, während die im Nordatlantik lebten.

Ausgestorbene Fleischfresser anderer Säugetiergruppen

Bevor sich die Carnivora zu den Gipfelräubern entwickelten, wurde diese Nische von zwei anderen Säugerordnungen ausgefüllt, die bereits vor langer Zeit ausstarben. Die ersten waren die , fleischfressende , die im Paläozän und Eozän verbreitet waren. Sie brachten die ersten großen Fleischfresser unter den höheren Säugetieren hervor. Weitere Gruppen räuberischer Säugetiere waren die und die , die ursprünglich als zusammengefasst wurden. Im frühen waren die eigentlichen Raubtiere noch verhältnismäßig klein, die Creodonten jedoch waren mit einer beachtlichen Formenfülle großer Fleischfresser vertreten. Ebenso wie die Carnivora hatten die Creodonten ein Brechscherengebiss entwickelt. Die Brechscheren von Raubtieren und Creodonten bestanden jedoch jeweils aus unterschiedlichen Backenzähnen, ein Beleg dafür, dass beide Gruppen sich unabhängig voneinander, also , entwickelt haben.

Auf den Kontinenten und Südamerika, wo lange Zeit keine modernen Raubtiere lebten, wurde die Rolle größerer Fleischfresser ursprünglich von verschiedenen ausgefüllt. In Südamerika lebten bis in das Pliozän fleischfressende Beuteltiere der Ordnung , zu denen auch die den <nowiki />ähnliche Gattung '''' gehörte. Mit der Bildung der mittelamerikanischen Landbrücke und dem am Ende des Pliozäns wanderten Carnivora aus Nordamerika ein und verdrängten ihre südamerikanischen . Unter den speziellen Bedingungen Australiens konnten sich unter den Beutelsäugern einige mittelgroße Fleischfresser entwickeln, wie etwa die und der , die zu den n gehören. Einer anderen der n gehört der an, der im 20. Jahrhundert verschwand. Fleischfresser außerhalb der Raubbeutlerartigen waren z. B. die , die im ausstarben, oder fleischfressende Känguruarten der Gattung '''', die bereits im ausstarben.

Bedeutung, Geschichte, Kultur

Seit Urzeiten sind große Raubtiere die Nahrungskonkurrenten des Menschen. Viele Raubtiere wurden als Feinde der Nutztiere des Menschen verfolgt und verloren einen Großteil ihres Lebensraumes durch die Ausbreitung und Konkurrenz des Menschen. Auch die auf Wildtiere verübelte ihnen der Mensch und dezimierte sie aus diesem Grund. So wurden Großraubtiere im selbst nach der Nationalpark-Gründung verfolgt; der wurde dabei ausgerottet und erst 1995 wieder angesiedelt. Viele Raubtiere wurden oder werden auch wegen ihres Fells zur Herstellung von und als n bejagt. Heute sind etliche Arten vom Aussterben bedroht und besonders die Bestände der großen Raubtiere sind vielfach bis auf kleine Reliktpopulationen zusammengeschmolzen.

Stellenweise ist heute allerdings ein Umdenken zu erkennen. Vor allem in Europa und Nordamerika scheinen einige Großraubtiere wieder etwas an verlorenem Boden gutmachen zu können. So wurden Wölfe im Yellowstone-Nationalpark wiedereingeführt und in Mitteleuropa etablieren sich zunehmend Bären, Wölfe und Luchse. Einige anpassungsfähige Arten, wie etwa oder , vor allem der dringen immer mehr in menschliche Siedlungen vor und finden selbst in modernen Großstädten ein Auskommen.

Besonders die großen Arten wie Löwe, Tiger, Bär und Wolf haben mythische Bedeutung erlangt und Eingang in zahlreiche Sagen gefunden.

Einige Arten (vor allem und ) werden vom Menschen auch als e gehalten. Verschiedene werden wegen ihres Felles oder im Falle des s zur Kaninchen- und Hasenjagd gezüchtet.

Mehrere Raubtierarten, wie etwa der Rotfuchs, können gefährliche en, wie beispielsweise die , übertragen.

Literatur

  • D. E. Wilson, D. M. Reeder: ''Mammal Species of the World.'' Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
  • David Macdonald: ''Die große Enzyklopädie der Säugetiere.'' Könemann, Königswinter 2004, ISBN 3-8331-1006-6.
  • Thomas S. Kemp: ''The Origin & Evolution of Mammals.'' Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5.
  • Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World.'' Volume 1: ''Carnivores.'' Lynx Edicions, 2009, ISBN 978-84-96553-49-1.
  • John J. Flynn u. a.: ''Molecular Phylogenie of the Carnivora (Mammalia): Assessing the Impact of Increased Sampling on Resolving Enigmatic Relationships.'' ''Systematic Biology'' 54 (2), 2005; S. 317?337.
  • Gina D. Wesley-Hunt, John J. Flynn: ''Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships among the Carnivoramorphans, and assessment of the position of 'Miacoidea' relative to Carnivora.'' Journal of Systematic Palaeontology 3 (1), 2005; S. 1?28.

Weblinks

  • '','' Artikel von Peter Laufmann in '','' 5. Februar 2012 (ursprünglich erschienen in '''', Heft 2/2012)

Einzelnachweise

<references>
<ref name="Hassanin et al. 2021">Alexandre Hassanin, Géraldine Veron, Anne Ropiquet, Bettine Jansen van Vuuren, Alexis Lécu, Steven M. Goodman, Jibran Haider, Trung Thanh Nguyen: ''Evolutionary history of Carnivora (Mammalia, Laurasiatheria) inferred from mitochondrial genomes.'' PLOS One, 16. Februar 2021. .</ref>

<ref name="Zack 2018">Shawn P. Zack: ''A skeleton of a Uintan machaeroidine ?creodont? and the phylogeny of carnivorous eutherian mammals.'' Journal of Systematic Palaeontology, 2018 </ref>
</references>