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Die '''Säugetiere''' (Mammalia) sind eine </ref>
Die Säugetiere werden in drei Unterklassen eingeteilt: die eierlegenden (Protheria), die (Metatheria) und die oder Plazentatiere (Eutheria), zu denen auch der zählt. Diejenige Richtung der , die sich der Erforschung der Säugetiere widmet, wird als bezeichnet.

Körperbau

Säugetiere zählen zu den n (Tetrapoda) innerhalb des Taxons der (Vertebrata) und teilen somit die Merkmale dieser Gruppen, die hier nicht einzeln wiedergegeben werden.

Grundsätzliche Merkmale

Haare

Ein kleid aus en ist eines der wichtigsten Merkmale der Säugetiere. Auch wenn manche Arten (zum Beispiel die ) praktisch haarlos sind, haben sie sich doch aus behaarten Vorfahren entwickelt und zeigen zumindest in ihrer nalentwicklung Haarwuchs. Die meisten Säugetierarten sind zeit ihres Lebens am überwiegenden Teil des Körpers behaart. Haare bestehen hauptsächlich aus dem . Die Haare der Tiere können mehrere Funktionen haben:
  • Das Fell dient der Wärmeregulierung, es isoliert bei Kälte und schützt manchmal auch bei heißem Wetter. Diese Isolierung ist eine wichtige Voraussetzung für die (die gleichwarme Körpertemperatur).
  • Eine spezielle Färbung und Anordnung der Haare dient dem Sichtschutz und der sowohl von Beutetieren als auch von Jägern. Verschiedene Säugetierarten verändern zu diesem Zweck jahreszeitlich ihre Fellfarbe (zum Beispiel n und ). Eine auffällige Fellzeichnung kann auch der Warnung gegenüber Fressfeinden dienen (zum Beispiel bei den ).
  • Das Haarkleid kann der Geschlechter markieren (nmähne, beim Menschen).
  • Haare können der Kommunikation dienen, zum Beispiel die aufgerichteten Nackenhaare des s oder der aufgerichtete weiße Schwanz des es als Fluchtsignal.
  • Haare spielen für den eine Rolle. Besonders ausgeprägt ist diese Funktion bei den (Vibrissen), die durch spezielle Muskeln bewegt werden können und mit n und en ausgestattet sind.
  • Bei einer Reihe von Säugetieren, zum Beispiel bei n, n und n, hat sich ein Teil der Haare zu Stacheln entwickelt, die zusätzlichen Schutz vor Fressfeinden gewähren.
  • Haare können eine Filter- oder Reusenfunktion als Schutz von Sinnesorganen oder der Atemluft vor Fremdkörpern einnehmen wie etwa e, Ohrenhaare, n und n bei Primaten.

Gebiss

Säugetiere sind in der Regel durch ein Gebiss mit vier verschiedenen Zahntypen charakterisiert, die (Incisivi), (Canini), und zwei Arten von (en und ). Die Zahl der einzelnen Zahntypen wird mit der wiedergegeben. Ein heterodontes Gebiss ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal von den homodonten (gleichförmigen) Gebissen der und vor allem bei der Einordnung von Fossilien von Bedeutung. Bei den meisten Säugetieren gibt es einen einmaligen Zahnwechsel (''Diphyodontie''). Zunächst werden angelegt (''lacteale Dentition''), die später durch die ?zweiten? oder bleibenden Zähne (''permanente Dentition'') ersetzt werden. Lediglich die Molaren werden nicht ersetzt, sondern kommen erst mit den bleibenden Zähnen.

Eine Reihe von Säugetiergruppen besitzt Zähne, die zeitlebens weiterwachsen und durch Abrieb abgenutzt werden. Dazu zählen beispielsweise die der oder die der , des s, des es und anderer Arten.

  • Die Ursäuger (Protheria) besitzen im Erwachsenenalter keine Zähne, lediglich die Schlüpflinge haben einen den Vögeln vergleichbaren , mit dem sie die Eischale durchbohren.
  • Das Gebiss der eine unterschiedliche Anzahl von Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Die frühen Beutelsäuger wiesen eine Zahnformel von 5/4-1/1-3/3-4/4, insgesamt also 50 Zähne auf. Noch heute haben diese Tiere in vielen Fällen 40 bis 50 Zähne, also deutlich mehr als vergleichbare Plazentatiere.
  • Die frühen bei 260 Zähnen liegen.

Gehörknöchelchen und Kiefergelenk

Ein Exklusivmerkmal der Säugetiere sind die drei (''Malleus''), (''Incus'') und (''Stapes''). Diese befinden sich im ; sie nehmen die Schwingungen des s auf und leiten sie an das ovale Fenster des es weiter.

Stammesgeschichtlich können die Gehörknöchelchen von Bestandteilen ursprünglicher Kiemen- bzw. Kieferbögen abgeleitet werden: Der Steigbügel vom ''Hyomandibulare'', welches bei den Fischen Bestandteil des und bei anderen Landwirbeltieren als ''Columella'' ausgebildet ist, Amboss und Hammer vom ''Quadratum'' sowie von einem Teil des durch Knochen ersetzten ''Meckelschen Knorpels'', dem ''Articulare''. Das Trommelfell wird von einem fast ringförmigen Knochen, dem , umschlossen.

Bei den anderen Wirbeltieren bilden und das , welches bei den Säugetieren während der fetalen Entwicklung durch ein an anderer Stelle entstehendes, ersetzt wird. Dieses wird von den ''Dentale'' und ''Squamosum'' gebildet. Der Übergang vom primären zum sekundären Kiefergelenk wurde funktionell möglich, als die Gelenkachsen beider infolge der Größenzunahme des Gehirns bzw. Hirnschädels bei den in eine Linie zusammenfielen.

Weitere Merkmale

  • Ein weiteres Exklusivmerkmal der Säugetiere ist das der Jungtiere mit Milch, Näheres siehe im Abschnitt .
  • Säugetiere besitzen als einzige Tiergruppe ein , einen flächigen Muskel, der Brust- und Bauchhöhle voneinander trennt.
  • Die Säugetiere haben einen sekundären Gaumen mit weit hinten liegender innerer Nasenöffnung () entwickelt. Er erlaubt das Atmen beim bisweilen ausgiebigen Kauen der Nahrung sowie bei den Jungtieren während des Säugens, ermöglicht durch die zeitweise vollständige Trennung von Nasen- und Mundhöhle das Säugen überhaupt erst physikalisch. Ein (''Epiglottis'') verschließt beim Schlucken den Kehlkopf, um das Eindringen von Nahrung in die zu verhindern. Außer bei den n wird der Kehlkopf zum größten Teil vom (''Cartilago thyreoidea'') gebildet.
  • Das ist vergleichsweise gut entwickelt, der ist ein Exklusivmerkmal dieses Taxons.
  • Der ist ein modifizierter Schädel. Das heißt, bei den Vorfahren der Säuger war ein einzelnes Schädelfenster im Schläfenbereich vorhanden, das bei den Säugetieren verschlossen und nur noch anhand des Vorhandenseins des erkennbar ist.
  • Die der Säugetiere haben keinen und keine sonstigen .
  • Säugetiere haben, zusammen mit den ).
  • Neben den Vögeln sind die Säugetiere die einzige Tiergruppe, in deren n sich (''Ansae nephricae'') befinden, wodurch sie zur von Wasser aus dem fähig sind.
  • Ratten, Mäuse und auch Schweine sind in der Lage, in Extremsituationen auch Sauerstoff über den Anus in den Blutkreislauf zu überführen. Dies zeigten Studien an der Tokyo Medical und Dental University.

Vielfalt im Körperbau

Im Zuge ihrer Entwicklungsgeschichte haben die Säugetiere nahezu alle Lebensräume besiedelt und sich dabei in eine Vielzahl von Formen aufgeteilt. Eine Reihe von Arten hat sich an eine aquatische (wasserlebende) Lebensweise angepasst; am spezialisiertesten sind die .

Auch bei der Größe gibt es beträchtliche Unterschiede: Als kleinste Säugetiere gelten die und die , die jeweils nur 2 Gramm Körpergewicht erreichen. Der hingegen gilt als das größte Tier, das jemals auf der Erde lebte, und erreicht in Ausnahmefällen bis zu 150 Tonnen Gewicht, was das 75-Millionen-fache der kleinsten Säuger darstellt.

Verbreitung und Lebensräume

Säugetiere sind weltweit verbreitet, sie finden sich auf allen en, in allen en sowie auf den meisten Inseln. Ursäuger sind auf und beschränkt, Beutelsäuger leben einerseits auf dem und östlich der und andererseits in , und . Höhere Säugetiere haben eine weltweite Verbreitung, waren aber bis zur Ankunft des Menschen in Australien nur durch relativ wenige Arten vertreten, namentlich und . Auf abgelegenen Inseln gab es bis zur Ankunft des Menschen nur eine eingeschränkte Säugetierfauna; so waren auf vielen Inseln, darunter , Fledertiere die einzigen Säuger.

Säugetiere haben nahezu alle Regionen der Erde besiedelt und kommen in den meisten Lebensräumen vor. Man findet sie in n und , im und auch in den . Zu den wenigen Regionen, in denen sich (zumindest bis auf zeitweilige Aufenthalte des Menschen) keine Säuger finden, zählt das Innere des . Mehrere Gruppen von Säugetieren, die , haben sich dem Leben im Meer angepasst; in der finden sich allerdings nur wenige spezialisierte Walarten.

Lebensweise

Lebensweisen

So unterschiedlich die Säugetiere in Bezug auf ihren Körperbau und ihre Lebensräume sind, so unterschiedlich sind auch ihre Lebensweisen. Es finden sich tag-, dämmerungs- und nachtaktive sowie kathemerale (sowohl am Tag als auch in der Nacht aktive) Arten. Auch im Sozialverhalten gibt es beträchtliche Unterschiede: neben strikt einzelgängerischen Arten gibt es andere, die in Gruppen von bis zu Tausenden von Tieren zusammenleben. Manche Arten haben komplexe Verhaltensmuster entwickelt, sie etablieren eine strenge Rangordnung innerhalb der Gruppe und kommunizieren untereinander mittels Lauten, Gesten oder Körperhaltungen. Obwohl es die Ausnahme ist, so gibt es auch Säugetiere, die Gifte zur Verteidigung oder zur Jagd einsetzen (siehe: ).

Einige Säugetiere vermeiden klimatisch extreme Zeiten und den damit verbundenen Nahrungsmangel, indem sie in einen oder einen (Starrezustand) verfallen, etwa in kalten oder trockenen Jahreszeiten. Dabei fällt die Körpertemperatur nahezu auf die Umgebungstemperatur ab, Atmung und Herzschlag verlangsamen sich und der wird reduziert.

Sinneswahrnehmung

Der Geruchssinn spielt eine bedeutende Rolle in der Lebensweise der Säugetiere, unter anderem bei der Nahrungssuche und bei der Fortpflanzung, wo die Paarungsbereitschaft signalisieren. Auch für das Territorialverhalten ist der Geruch bedeutend, etliche Arten markieren ihr Territorium mittels Urin, Kot oder spezieller Drüsensekrete.

Im Allgemeinen ist bei Säugetieren das Gehör gut entwickelt. Eine Sonderform ist die , bei der anhand des zurückkehrenden Echos ausgesandter Schallwellen die eigene Position bestimmt oder Beute lokalisiert werden kann. Bei zwei Taxa, den n und den n, ist die Echolokation besonders ausgeprägt, sie findet sich aber auch bei anderen Gruppen.

Auch der dient der Wahrnehmung der Umwelt. Viele Arten haben zu diesem Zweck spezielle Tasthaare (Vibrissae) entwickelt, die außerordentlich empfindlich sind und durch Muskelbewegungen gesteuert werden können. Auch die Haut selbst ist ein Sinnesorgan, bestimmte Körperteile sind besonders reich an en, zum Beispiel die Fingerspitzen der oder die Nasen- beziehungsweise Rüsselregion vieler Arten. Der bestentwickelte Tastsinn aller Säuger wird im Allgemeinen dem zugesprochen. Erwähnt seien in diesem Zusammenhang noch die feinen Elektrorezeptoren im Schnabel der , die auf die Muskelbewegung der Beutetiere reagieren. Auch in der sozialen Interaktion ist der Tastsinn oft bedeutend, zum Beispiel bei der von vielen Tieren praktizierten gegenseitigen Fellpflege (??).

Die Bedeutung des es ist stark unterschiedlich. Oft spielt er jedoch nur eine untergeordnete Rolle, insbesondere bei unterirdisch lebenden Tieren, deren Augen oft rückgebildet sind. Große Augen und ein relativ gutes Sehvermögen haben dagegen beispielsweise die und die . Auch die Position der Augen ist ausschlaggebend: während Räuber meist nach vorne gerichtete Augen haben, die ein räumliches Sehen und somit eine genauere Entfernungsabschätzung ermöglichen, sind die Augen von Beutetieren oft seitlich angebracht, was einem nahezu vollständigen Rundumblick und der frühestmöglichen Erkennung von Gefahren dient.

Ernährung

Eine Gemeinsamkeit aller Säugetiere ist der verglichen mit anderen Tieren gleicher Größe hohe Energie- und demzufolge Nahrungsbedarf, der eine Folge der gleich bleibenden Körpertemperatur ist. Einige Arten verzehren täglich nahezu Nahrung im Ausmaß ihres eigenen Körpergewichtes. Bei der Art der Nahrung gibt es eine gewaltige Bandbreite, es finden sich (Herbivoren), (Carnivoren) und ausgeprägte (Omnivoren). Die Anzahl und der Bau der Zähne sowie die Ausgestaltung des Verdauungstraktes spiegeln die Ernährungsweise wider. Fleischfresser haben einen kurzen Darm, um die rasch entstehenden Fäulnisgifte ihrer Nahrung zu vermeiden. Pflanzenfresser, deren Nahrung im Allgemeinen schwerer verdaulich ist, haben eine Reihe von Strategien entwickelt, um die Inhaltsstoffe bestmöglich verwerten zu können. Dazu gehören unter anderem ein längerer Darm, ein mehrkammeriger Magen (zum Beispiel bei n oder ) oder die , das nochmalige Verzehren des Kotes bei Nagetieren und . Rein blätterfressende (folivore) Arten (zum Beispiel s oder ) nutzen ihre nährstoffarme Nahrung bestmöglich aus, indem sie ausgesprochen lange Ruhephasen einlegen.

Lernverhalten

Eine Form des Lernverhaltens ist die , bei Säugetieren ist die Prägung, das heißt die Sensibilisierung für verschiedene Gerüche, häufiger als bei anderen Wirbeltiergruppen. Oft dient die Prägung zur Erkennung von Verwandten, etwa der Mutter oder den Geschwistern. Mit prägungsähnlichen Erfahrungen kann auch die Nahrungspräferenz bestimmt werden. Gelernte Aktionen können auch tradiert, das heißt weitergegeben werden. Voraussetzung dafür ist das Leben in Gruppen mit Sozialstrukturen. Die meisten Säugetiere zeigen in der Jugendphase Spielverhalten, manche sogar bis ins hohe Alter. Häufig kommt es zu Sozialspielen mit Spielpartnern, in denen beispielsweise von fleischfressenden Tieren das Anschleichen an die Beute oder bei Huftieren die Flucht eingeübt wird. Oft erfolgen anschließend Rollenwechsel von Angreifern und Verteidigern. Auch Objektspiele kommen vor, indem Gegenstände berührt oder in Bewegung versetzt werden.

Fortpflanzung

Paarungsverhalten

Die meisten Säugetierarten sind entweder (ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen) oder (Männchen und Weibchen paaren sich mit mehreren Partnern). Da das Tragen und das Säugen für die Weibchen zeit- und energieintensiv sind, könnten die Männchen mehr Jungtiere zeugen als die Weibchen gebären können. Daraus ergibt sich in vielen Fällen ein polygynes Verhalten, bei dem sich relativ wenige Männchen mit vielen Weibchen fortpflanzen und sich vielen Männchen keine Paarungsmöglichkeit bietet. Eine Folge davon sind oft heftige Rivalenkämpfe zwischen den Männchen um das Paarungsvorrecht und in manchen Fällen eine Wahlmöglichkeit seitens des Weibchens. Daraus resultieren bei vielen Säugetieren komplexe Verhaltensweisen oder anatomische Merkmale in Hinblick auf die Fortpflanzung. Viele Arten sind durch einen (Männchen sind oft deutlich größer und schwerer als Weibchen) charakterisiert, auch als eine Folge des der Männchen im Hinblick auf eine Verbesserung der Paarungschance.

Schätzungen zufolge leben drei Prozent aller Säugetierarten in Beziehungen, in welchen sich ein Männchen während der Paarungszeit nur mit einem einzigen Weibchen fortpflanzt. In diesen Fällen beteiligt sich das Männchen meistens zumindest teilweise an der Jungenaufzucht. Manchmal hängt das Paarungsverhalten auch von den Umweltbedingungen ab: bei knappen Ressourcen paart sich das Männchen nur mit einem Weibchen und hilft bei der Aufzucht mit, bei Nahrungsreichtum kann das Weibchen das Jungtier allein großziehen und die Männchen paaren sich mit mehreren Partnerinnen.

Die (ein Weibchen paart sich mit mehreren Männchen) findet sich nur selten im Säugetierreich, zum Beispiel bei manchen . Bei diesen Tieren kümmert sich hauptsächlich das Männchen um den Nachwuchs.

Erwähnt seien noch manche Arten der , einer in Afrika lebenden , wie der oder der . Diese pflegen eine Lebensweise: Ähnlich wie bei manchen Insekten ist in einer Kolonie ein einziges Weibchen, die ?Königin?, fruchtbar und paart sich mit mehreren Männchen, während die übrigen Tiere als unfruchtbare Arbeiter die notwendigen Tätigkeiten zur Versorgung der Gruppe verrichten.

Gebärweisen

Die Gebärweise unterscheidet sich bei den drei Unterklassen der Säugetiere am augenfälligsten.

Ursäuger

Merkmal der Ursäuger ist eine gemeinsame Körperöffnung für die Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane, die . Der Penis der Männchen ist ausschließlich samenführend und an der Spitze gespalten. Die Ursäuger unterscheiden sich von allen anderen Säugetieren darin, dass sie nicht lebendgebärend sind, sondern er legen. Diese sind klein (rund 10 bis 15 Millimeter Durchmesser) und ähneln mit ihrer ledrigen Schale und dem großen mehr Reptilien- als Vogeleiern. Die ein bis drei Eier werden vom Weibchen rund zehn Tage lang bebrütet. Neugeschlüpfte Ursäuger sind nackt und klein und sind in ihrem embryoartigen Zustand mit neugeborenen Beuteltieren vergleichbar. Ein Beispiel für Ursäuger ist das Schnabeltier (Ornithorhynchus anatinus), das an der Ostküste Australiens beheimatet ist.

Beutelsäuger

Die Beutelsäuger unterscheiden sich im Bau der Fortpflanzungsorgane deutlich von Höheren Säugetieren. Bei ihnen ist der Fortpflanzungstrakt verdoppelt, Weibchen haben zwei und zwei e, auch die Männchen besitzen einen gespaltenen oder doppelten mit davorliegendem . Die Tragzeit ist kurz (12 bis 43 Tage), Rekordhalter ist die ''Sminthopsis macroura'' mit nur 10,5 bis 11 Tagen. Die meisten Arten entwickeln keine , allerdings ist bei manchen Beutelsäugern (zum Beispiel s oder n) ein primitiver Mutterkuchen vorhanden. Die Neugeborenen kommen durch einen zwischen den Vaginae liegenden Geburtskanal zur Welt, der bei vielen Arten eigens für die Geburt angelegt wird. Neugeborene Beutelsäuger sind klein und im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelt. Das Gewicht des Wurfes beträgt stets weniger als 1 % des Gewichts der Mutter, die Babys der wiegen gar nur fünf Milligramm und sind somit die kleinsten neugeborenen Säugetiere überhaupt. Neugeborene Beutelsäuger haben erst rudimentär entwickelte Organe, lediglich die Vordergliedmaßen sind gut entwickelt, da der Nachwuchs aus eigener Kraft zu den Zitzen der Mutter krabbeln muss.

Viele, aber bei weitem nicht alle Beutelsäuger besitzen einen Beutel, in welchem sich die Zitzen befinden. Die Weibchen mancher Arten haben einen permanenten Beutel, bei anderen wird er erst während der Tragzeit ausgebildet, wieder bei anderen hängen die Jungtiere frei an der Zitze der Mutter, lediglich durch ihr Fell oder Hautfalten verborgen. Neugeborene hängen sich mit dem Mund an die Zitze und bleiben die ersten Lebenswochen fix damit verbunden. Die Säugezeit dauert im Vergleich zu den Höheren Säugetieren länger.

Früher wurde die Gebärweise der Beutelsäuger als eine primitive, im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelte Methode betrachtet. Auch die Verdrängung mancher Beuteltiere durch eingeschleppte Plazentatiere hat zu diesem Vorurteil beigetragen. Abgesehen davon, dass dieses ?Fortschrittsvorurteil? hin zur Entwicklung des Menschen in der modernen Systematik weitgehend abgelöst wurde und etliche Beuteltierarten ihr Verbreitungsgebiet sehr erfolgreich ausgedehnt haben, bietet die Fortpflanzungsmethode der Beutelsäuger auch Vorteile: zum einen ist die für die Mutter anstrengende Tragzeit verkürzt, zum anderen kann weit schneller als bei Plazentatieren erneut ein Jungtier zur Welt gebracht werden, sollte das früher geborene sterben.

Höhere Säugetiere

Die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere umfassen bei weitem die meisten Arten. Beide deutsche Namen für dieses Taxon sind aber etwas unglücklich gewählt: Das Wort ?höher? spiegelt einen Fortschritt wider, der in der modernen Systematik nicht haltbar ist, und auch manche Beutelsäuger haben eine einfache Plazenta.

Schlüsselmerkmal der Höheren Säugetiere ist der (die äußere Zellschicht eines befruchteten Eis). Diese Schicht stellt eine immunologische Barriere dar und ermöglicht ein langes Heranwachsen im Mutterleib. Beutelsäuger haben keinen Trophoblast, die Tragezeit muss beendet sein, bevor die Immunabwehr der Mutter voll wirksam wird. Die Plazenta der Höheren Säugetiere ist durch das (eine Zottenhaut) charakterisiert. Die Zotten (Villi) sorgen für eine effizientere Ernährung des Keimes.

Die Dauer der Schwangerschaft und die Anzahl der Neugeborenen ist auch von der Lebensweise abhängig. (zum Beispiel Raubtiere oder Nagetiere) haben eher eine kurze Tragzeit und eine hohe Wurfgröße, während (zum Beispiel Paarhufer und Wale) eine lange Tragzeit und eine niedrige Wurfgröße aufweisen. So beträgt die sdauer bei manchen arten nur 16 Tage, während sie bei bis zu 25 Monate dauern kann.

Das Säugen

Das namensgebende Merkmal der Säugetiere ist, dass das Weibchen die neugeborenen Kinder mit ernährt, einer Nährflüssigkeit, die in n produziert wird. Diese setzen sich aus äußerlich abgrenzbaren Drüsenkomplexen (?Mammarkomplex?) zusammen, von denen jeder meist in einer Warze endet, die , beim Menschen auch , genannt wird. Eine Ausnahme bilden die Ursäuger, wo die Neugeborenen die Milch direkt von den ern aus dem Fell der Mutter lecken. Die Anzahl der Drüsenkomplexe ist je nach Art unterschiedlich und hängt mit der durchschnittlichen Wurfgröße zusammen, so haben Menschen oder nur zwei, hingegen 24 oder bis zu 32. Die Ernährung mit Milch wird als beziehungsweise beim Menschen als bezeichnet und solange durchgeführt, bis das Jungtier fähig ist, feste Nahrung zu sich zu nehmen.

Das Säugen hat große Konsequenzen für Jungtiere und Weibchen. Neugeborene erhalten ohne viel Aufwand eine fett- und nährstoffreiche Nahrung, die ein schnelles Wachstum gewährleistet, sind aber im Gegenzug auf die Präsenz der Mutter angewiesen. Ein nverhalten, das heißt, dass Weibchen auch fremde Kinder säugen, ist nur von wenigen Arten (zum Beispiel n) bekannt. Mit dem Säugen gehen in den meisten Fällen auch eine intensive und ein fürsorgliches Verhältnis zu den Jungen einher. Für die Weibchen wiederum bedeutet das Säugen, viel Zeit und Energie investieren zu müssen.

Lebenserwartung

So unterschiedlich die Gestalt und Lebensweise der Säugetiere ist, so unterschiedlich ist auch ihre Lebenserwartung. Generell leben kleinere Arten weniger lang als größere Arten, die bilden jedoch eine Ausnahme von diesem Muster. Während männliche durchweg im Alter von rund elf Monaten sterben, nachdem sie sich das erste Mal fortgepflanzt haben, können größere Säugerarten mehrere Jahrzehnte alt werden. Von den an Land lebenden Arten kommt keine an das Alter des Menschen heran, bei dem durch die Verbesserung der Medizin mittlerweile ein Höchstalter von 122 Jahren () belegt ist. Neben dem Menschen dürften die mit bis zu 80 Jahren die Landsäugetiere mit der höchsten Lebenserwartung sein. Allerdings werden manche Walarten deutlich älter, das bisher älteste bekannte Säugetier war ein mit 211 Jahren.

Mensch und Säugetiere

Anmerkung: Obwohl auch der zoologisch zu den Säugetieren gehört, wird er selbst im Folgenden nicht behandelt. Stattdessen wird das Verhältnis des Menschen zu den übrigen Säugetieren thematisiert.

Säugetiere haben die menschliche Geschichte entscheidend mitgeprägt. Schon seit jeher haben Menschen ihr Fleisch gegessen und ihr Fell und ihre Knochen verarbeitet. Sie wurden als Reit- und Arbeitstiere eingesetzt; bis heute werden sie als Milchlieferanten, als Wach- und Labortiere verwendet. Umgekehrt haben auch die Menschen prägenden Einfluss auf die meisten Säugetierarten. Manche Gattungen haben im Gefolge des Menschen ihr Verbreitungsgebiet drastisch vergrößert oder sind als in fremden Regionen eingebürgert worden. Vielfach jedoch sind durch Bejagung und Zerstörung des Lebensraumes ihre Populationen eingeschränkt und ihr Verbreitungsgebiet drastisch verringert worden. Eine ganze Reihe von Säugern ist schließlich durch direkten oder indirekten menschlichen Einfluss unwiederbringlich von der Erde verschwunden.

?Nützliche? Säugetiere

Eine Reihe von Säugetierarten wird vom Menschen wegen ihres, meist wirtschaftlichen, Nutzens gehalten. Zu diesem Zweck Tiere werden als e bezeichnet. Es werden darüber hinaus Wildtiere gejagt oder halbdomestizierte Tiere im Freiland gehalten und später gefangen (Beispiele sind oder die Rinder- und Pferdezucht in Amerika).

Gründe für die Nutzung von Säugetieren

  • Einer der wichtigsten Gründe für die Jagd oder Haltung von Säugern ist der Genuss ihres es, das wegen seines - und verzehrt wird. In der westlichen Welt sind vor allem und und in geringerem Ausmaß das Fleisch von en, n, en sowie verbreitet. In verschiedenen Kulturen und Regionen rund um den Globus wurden und werden zahlreiche Arten in ganz unterschiedlichen Entwicklungslinien der Säugetiere wegen ihres Fleisches gejagt, von n, die in als Delikatesse gelten, bis zu den n, die in Neuguinea gerne verspeist werden.
  • Auch das und die Haut verschiedenster Säugetiere gehören zu den vom Menschen genutzten Ressourcen. werden geschoren, die Haut von und anderen Tieren wird zu verarbeitet, in früheren Zeiten wurden die Felle erlegter Tiere zur Erzeugung von Kleidung, Decken und vielem mehr verwendet. Bis heute ist die industrie von Bedeutung, in eigenen Pelztierfarmen werden unter anderem , e, , , en und viele mehr gehalten. Als Erzeugung eines reinen artikels steht die Pelztierzucht in besonders starker Kritik von Tierschützern.
  • Neben dem Fleisch und dem Fell wurden und werden weitere Körperteile von Säugern verwertet. Dazu zählen unter anderem Geweihe und Knochen, die als Werkzeug und Baumaterial verwendet wurden, und der , sowie Teile, die aus religiösen oder abergläubischen Gründen, aus zeremoniellen Gründen oder als e sowie aus (zumindest vermeintlichen) medizinischen Gründen verwendet werden, wie beispielsweise das Horn verschiedener .
  • Säugetiere werden auch zur Gewinnung von gehalten, wobei die Milch von ern mit rund 85 % die weltweit größte Rolle spielt. In geringerem Ausmaß wird auch die Milch von Schafen, Ziegen, Pferden, n, n, tieren und anderen Arten gewonnen.
  • Aufgrund ihrer Größe und ihrer Kraft werden Säugetiere als Zug-, Reit- oder Tragtiere eingesetzt. Dazu zählen unter anderem Pferde, Esel, Rinder, Wasserbüffel, , und e (?e?). Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist dieser Verwendungszweck in den westlichen Industrieländern stark zurückgegangen, und wird meist nur mehr als Hobby oder Sport durchgeführt. Zu dienstlichen Zwecken werden aber noch bei der Polizei eingesetzt. In den wirtschaftlich weniger entwickelten Regionen der Erde ist dieser Einsatz von Tieren aber immer noch weit verbreitet.
  • Aus denselben Gründen verwendet der Mensch Säugetiere schon seit der für militärische Zwecke. Bis in das späte 19. Jahrhundert hinein war das Pferd in formationen die Voraussetzung für schnelle Operationen auf dem Schlachtfeld, die oft von entscheidender Bedeutung waren. Ebenfalls seit der Antike bis in die frühe Neuzeit wurden en verwendet, um die feindlichen Schlachtreihen zu durchbrechen; berühmt wurde ihr Einsatz im zweiten durch den karthagischen Feldherrn . In modernen Armeen kommen Säugetiere im Rahmen von militärischen Spezialeinsätzen zum Einsatz, so setzten im Zweiten Weltkrieg die sowjetischen Streitkräfte e gegen deutsche Panzerkampfwagen ein. In jüngerer Zeit werden beispielsweise beim Militär im Umgang mit Minen trainiert.
  • Aufgrund dieser Eigenschaften wurden Säugetiere vom Altertum bis übers Mittelalter hinaus auch für Hinrichtungen verwendet, wie im römischen Reich, wo Verurteilte per von Elefanten oder Raubtieren getötet wurden. Im Mittelalter kam die durch Pferde vor.
  • Auch als Jagd- und Wachtiere finden Säugetiere vielerorts Verwendung, vor allem e und n.
  • Weit verbreitet ist auch die Praxis, Säugetiere in en einzusetzen. Für diese Zwecke werden vor allem (unter anderem und ) und eingesetzt. Auch die en und der Einsatz von Tieren in der zählen im weiteren Sinn zu Tierversuchen. Die Kontroverse um den tatsächlichen Nutzen dieser Praktiken wird äußerst heftig geführt.
  • Auch zur Unterhaltung der Menschen wurden und werden oft Säugetiere eingesetzt, die Bandbreite reicht hierbei von über Tiervorführungen in sen, und shows bis zu s, und -Darbietungen. Da die Tiere dabei oft nicht gehalten werden und die Dressur oft mit Tierquälerei verbunden ist, sind solche Praktiken umstritten. Auch die Jagd hat heute teilweise Unterhaltungscharakter, beispielsweise die auf den Britischen Inseln bis ins 21. Jahrhundert ausgeübte .
  • Eine weitere Möglichkeit zur Nutzung von Säugetieren ist die Ausnutzung des guten Geruchssinns (zum Beispiel in Form von oder schweinen) bei der Suche nach Dingen, die technisch nicht erfassbar sind.
  • Auch zur Unterstützung von Behinderten kommen Säugetiere zum Einsatz. Ein Beispiel sind . Bei geistigen Störungen verschiedener Art wurde die zur Verbesserung des Zustandes des Patienten angewendet, deren Wirksamkeit umstritten ist.
  • Als e oder Streicheltiere werden Tiere bezeichnet, die nicht aus einem direkten wirtschaftlichen Nutzen, sondern aus Freude und persönlicher Zuneigung gehalten werden. Einige Säugetierarten werden auch oder vorrangig zu diesem Zweck gehalten, darunter Nagetiere wie , , , , und , daneben auch . Auch und werden heutzutage oft als reine Heimtiere und nicht wegen ihrer Wach- und Jagdfunktion eingesetzt. Bei exotischeren Heimtieren reicht die Bandbreite mittlerweile von über bis zu . Als problematisch gilt bei vielen Heimtierarten die schwierige bis unmögliche und die Übertragung von Krankheiten (in beide Richtungen).
  • Erwähnt sei an dieser Stelle noch die Bedeutung mancher Säugetiere für den , zum Beispiel in den afrikanischen Wildreservaten. Eine Nebenwirkung dieser Praxis ist, dass der Schutz der Tiere auch eine ökonomische Funktion gewonnen hat; bemängelt wird, dass die Tiere oft in ihrem natürlichen Lebensraum gestört werden. Der Jagdsport ist eine weitere Variante des touristischen Nutzens von Säugetieren. Diese Tötungen, die als reine njagd durchgeführt werden, stehen aber unter heftiger Kritik.

Domestizierung

Aus vielen der oben genannten Gründe beschränkte sich der Mensch nicht nur auf die Jagd, sondern versuchte auch, gewisse Tierarten in seiner Nähe zu halten und nachzuzüchten. Die von en begann zumindest vor rund 10.000 bis 15.000 Jahren, beim deuten genetische Studien allerdings an, dass dieser Prozess schon vor mehr als 100.000 Jahren begonnen haben könnte. Im achten Jahrtausend v. Chr. dürften bereits , und , etwas später auch das zu , , und domestiziert worden sein. Nutztiere dienten zunächst vorwiegend als Nahrungsmittellieferanten, später wurden dann auch Tiere zur Arbeitstätigkeit eingesetzt, so seit rund 3000 v. Chr. das und das . Der Prozess der Domestizierung verlief vielschichtig, genetische Studien deuten an, dass bei vielen Haustieren in unterschiedlichen Regionen dieser Schritt mehrmals unabhängig voneinander vonstattenging. Weitere domestizierte Säugetiere sind tier, , , , , , , , und .

?Schädliche? Säugetiere

Als e werden Tierarten bezeichnet, die dem Menschen gegenüber Schaden anrichten. Der Begriff ist abhängig von Wertvorstellungen und vor allem der Perspektive und daher kein Begriff der Biologie.

Landwirtschafts- und Nahrungsmittelschädlinge

Eine Reihe von Säugetieren gilt als Landwirtschafts- oder Nahrungsmittelschädlinge, das heißt, sie ernähren sich entweder direkt in den zur produktion genutzten Gebieten oder an Aufbewahrungsorten von den vom Menschen produzierten Nahrungsmitteln. Durch die großflächige Einführung von Agrarflächen kommt es zu einem Überangebot an Nahrung für manche Tierarten, das in deren starker Vermehrung und somit weiterer Schädigung resultiert. Vor allem in Entwicklungsländern lässt sich dieser Trend beobachten. Zu den in Mitteleuropa bekanntesten Nahrungsmittelschädlingen zählen , insbesondere die und wie die oder , die sich als Kulturfolger dem Menschen angeschlossen haben und eine weltweite Verbreitung erlangt haben. Einige Tiere (darunter und zahlreiche Nagetierarten) ernähren sich direkt von den Feldfrüchten, andere sorgen durch ihre unterirdische Lebensweise für Schäden an den Wurzeln. Die Viehwirtschaft sieht in fleischfressenden Tieren, vor allem n eine Nahrungskonkurrenz, zumindest zwei Arten, der und der sind durch Bejagung ausgestorben. In analoger Weise sieht die Fischerei und andere fischfressende Säuger als wirtschaftliche Gefahr und verfolgt sie.

Das Ausmaß der tatsächlichen Bedrohung, die als ?Schädlinge? bezeichnete Tiere anrichten, ist ungewiss und dürfte oft übertrieben dargestellt werden. Häufig ist der Mensch die Hauptursache dafür, indem er massiv in den natürlichen Lebensraum der Tiere eingreift. Durch die Umwandlung der Habitate in landwirtschaftlich genutzte Flächen und die Verringerung des Nahrungsangebotes werden viele Arten gezwungen, sich neue Nahrungsquellen zu erschließen. Diese stehen dann in Konkurrenz zu den wirtschaftlichen Interessen und leiten die Verfolgung ein. Trotzdem wird mit exzessiven Bejagungen, Vergiftungen und mit anderen Methoden Jagd auf diese ?Schädlinge? gemacht, was sich oft fatal auf die Population auswirkt.

Direkte Bedrohung des Menschen

Menschen sind manchmal auch direkten Bedrohungen durch die Säugetiere ausgesetzt. Im Bewusstsein verankert sind dabei vorwiegend die Fälle der großen menschenfressenden , wobei insbesondere der einen Ruf als ?Menschenfresser? genießt. Tötungen durch Raubtierbisse beschränken sich jedoch auf wenige Einzelfälle im Jahr. Ungleich gefährlicher sind Säugetiere jedoch als Krankheitsüberträger. So sterben jedes Jahr 40.000 bis 70.000 Menschen an der , die meisten davon in unterentwickelten Ländern. Hauptübertragungsursache ist der Biss durch infizierte Tiere wie , , , und . Eine weitere berüchtigte Krankheit ist die , die durch auf n und anderen Nagetieren parasitierende Flöhe, in seltenen Fällen auch direkt übertragen wird. Pest-n und -n kosteten Millionen Menschen das Leben, bei der als bekannten Pandemie Mitte des 14. Jahrhunderts starben schätzungsweise ein Drittel der Menschen in Europa.

Kulturgeschichtliche Bedeutung

Viele Säugetiere spielen in der Kulturgeschichte eine bedeutende Rolle. Auffallend große, starke oder gefährliche Tiere dienen als e, als - oder symbole. Als ?? gelten manche Arten als Manifestationen von Göttern und genossen besonderen Schutz, so und en in oder und im . Auf der anderen Seite wurden manche Säugetiere als Vertreter dämonischer Mächte gesehen, so oder Katzen. e Vorstellungen von Eigenschaften bestimmter Tierarten, wie der sture oder der schlaue finden sich in zahllosen Erzählungen und Märchen und prägen zum Teil bis heute den schatz.

Bedrohung und Ausrottung durch den Menschen

Durch vielfältige Eingriffe in die Natur ist der Mensch für den Populationsrückgang oder das Aussterben vieler Säugetierarten verantwortlich. Inwieweit die Bejagung für das Aussterben zahlreicher Großsäuger am Ende des oder viele Inseln), ein großes Problem dar.

Die oben genannten Gründe haben dazu geführt, dass laut IUCN 73 Säugetierarten in den letzten Jahrhunderten ausgestorben sind, dazu zählen der , vier , der , der , drei arten, der , die , zwölf und zahlreiche Nagetiere wie etliche und . Es steht zu erwarten, dass diese Liste in den nächsten Jahren noch länger werden wird.

Systematik und Entwicklungsgeschichte

Die Säugetiere sind wahrscheinlich ? entgegen anders lautenden Theorien, die Mitte des 20. Jahrhunderts verbreitet waren ? eine zusammen und stellen dieses den Ursäugern gegenüber. Einige Forscher vertreten aber die Ansicht, die Ursäuger hätten sich aus den Beutelsäugern entwickelt.

Ungleich unübersichtlicher wird das Bild, wenn fossile Taxa in den Stammbaum eingebunden werden. Neben den üblichen Meinungsunterschieden der Wissenschaftler kommt hinzu, dass von zahlreichen Gattungen lediglich Zähne und Kieferteile gefunden wurden. Die detaillierte Untersuchung der Zähne ist daher eines der Schlüsselkriterien zur Bestimmung der Evolution der Säugetiere.

Stammesgeschichtliche Herkunft

Unstrittig ist, dass sich die Säugetiere aus den entwickelt haben, einer Reptiliengruppe, die durch ein einzelnes charakterisiert war und ihre Blütezeit im -Zeitalter hatte. Innerhalb der Synapsiden entwickelten sich die , die sogenannten ?Säugerähnlichen Reptilien?, die bereits einige der Säugermerkmale wie ein differenziertes Gebiss und möglicherweise Körperbehaarung aufwiesen. Eine Gruppe der Therapsiden waren die , die unter anderem durch ein vergrößertes Gehirn und eine spezielle Kieferform gekennzeichnet waren. Die Säugetiere und ihre näheren Verwandten werden im Taxon der zusammengefasst, deren bekanntester Vertreter '''' war. Als Schwestertaxon der Säuger gelten entweder die , eine Gruppe sehr kleiner, fleischfressender Tiere oder die , eine Gruppe bis zu 1 Meter langer Pflanzenfresser. Für jede der beiden Gruppen sprechen gewisse anatomische Merkmale, die Mehrheit der Forscher gibt jedoch den Tritheledontidae den Vorzug.

Die Nicht-Säugetiere innerhalb der Therapsiden wurden nach und nach von den n verdrängt, die letzten starben in der aus.

Säugetiere im weiteren Sinn

Umstritten ist, welches Tier als das älteste Säugetier zu bewerten ist. Einige Tiere weisen im Bau des Ohres, des Unterkiefers, des Kiefergelenkes und der Zähne einen zwischen Reptilien und Säugern auf, manche Forscher bezeichnen sie deshalb als Mammaliaformes, also ?Säugerartige? oder Proto-Mammalia und ordnen sie noch nicht den Säugetieren im eigentlichen Sinn (''sensu stricto'') zu, andere fassen die Säuger weiter (''sensu lato'') und rechnen diese bereits dazu.
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  • Nach manchen Quellen ist '''' das älteste bekannte Säugetier. Teile des Schädels aus der späten wurden in Texas gefunden. Der Bau des Ohres spricht dafür, dass dieses Tier zumindest einen Übergangsstatus von den Cynodontia zu den Säugern darstellt. Ohne weitere Fossilfunde lässt sich aber der taxonomische Status von ''Adelobasileus cromptoni'' kaum genauer bestimmen.
  • Auch '''' wird manchmal als das älteste Säugetier bezeichnet. Von dieser Art wurden verhältnismäßig gut erhaltene Fossilien in China gefunden; das Tier lebte in der frühen und zeigte im Kieferbau bereits die Merkmale heutiger Säuger. Andere Faktoren, wie ein mehrmaliger , verbunden mit einem lebenslangen Wachstum des Schädels sind aber noch merkmale.
  • Die waren eine Gruppe , rund 10 Zentimeter langer, vermutlich insektenfressender Tiere, die von der späteren bis in das mittlere belegt sind und in zahlreichen Regionen der Erde gefunden wurden. Die bekanntesten Vertreter waren '''' und ''''. Im Bau des Unterkiefers und der Zähne (die Backenzähne sind durch drei auffällige Spitzen charakterisiert) stimmen sie mit den modernen Säugern überein, den bedeutendsten Unterschied stellt das doppelte Kiefergelenk dar.
  • Die , deren bekanntester Vertreter die Gattungen '''' und '''' sind, gelten als ?säugetierähnlicher? als die Morganucodonta. Sie sind charakterisiert durch stark verbreiterte Backenzähne, die ein effektives Kauen ermöglichen, zeigen aber im Kiefergelenk noch Ähnlichkeiten mit ihren Reptilienvorfahren. Docodonta waren vom mittleren Jura bis in die frühe verbreitet, die Zuordnung eines Fundes aus der Oberkreide (''Reigitherium'') ist zweifelhaft.
  • '''', dessen Überreste aus der unteren Jurazeit in China gefunden wurden, gilt als Schwestertaxon der ?eigentlichen? Säugetiere, manchmal wird es auch als ?erstes? Säugetier bezeichnet. Es war ein winziges, vermutlich nur 2 Gramm schweres Tier, das aber bereits ein sekundäres Kiefergelenk und ein vergrößertes Gehirn aufwies. Die Unterschiede zu den Säugern liegen in Details im Bau der Zähne und des Unterkiefers.

Säugetiere im engeren Sinn

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Die Säugetiere im engeren Sinn (Mammalia sensu stricto), in Abgrenzung zu den Säugetieren im weiteren Sinn beziehungsweise Mammaliaformes (siehe oben), werden definiert als die Gruppe, die den letzten gemeinsamen Vorfahren aller heutigen Säugetiere sowie dessen Nachkommen umfasst. Dieses Taxon ist zumindest seit dem mittleren belegt, die Entwicklungsgeschichte innerhalb dieser Gruppe ist jedoch in einem hohen Ausmaß umstritten.
  • Wann sich die Vorfahren der heutigen Ursäuger (e und ) von der Entwicklungslinie der anderen Säugetiere abspalteten, ist unsicher. Weitestgehend verworfen ist heute die Ansicht, die Ursäuger hätten sich unabhängig von den übrigen Säugern aus einem eigenen Zweig der Cynodonta entwickelt. Eine neue, aber umstrittene Theorie stellt diese Tiere in ein Taxon namens , dessen Vertreter sich seit dem mittleren Jura im damaligen Südkontinent ausbreiteten. Andere Theorien sehen in ihnen einen isolierten Seitenzweig, der sich früh von den übrigen Säugern trennte. Wieder andere Forscher stellen die Ursäuger hingegen in ein Naheverhältnis zu den Beutelsäugern. Jedenfalls stammen die frühesten zweifelsfrei einem Vorfahren der Ursäuger zuordenbaren Funde aus der Kreidezeit.
  • Die bildeten eine artenreiche Tiergruppe, die ihren Namen den zahlreichen Spitzen ihrer Molaren verdankt. Äußerlich oft , sind die frühesten Vertreter seit dem mittleren Jura belegt. Die Multituberculata überstanden das Aussterben der Dinosaurier und starben erst im aus. Die entwicklungsgeschichtliche Stellung dieser Tiere ist umstritten, manche Autoren vermuten in ihnen sogar lediglich eine zu den Säugern, die aus einem anderen Zweig der entstanden sei. Mehrheitlich werden sie heute jedoch als eine Seitenlinie innerhalb der Mammalia angesehen, deren Stellung im Stammbaum allerdings unsicher ist.
  • Als wird eine Gruppe bezeichnet, die neben den Multituberculata die ? eine Gruppe vermutlich pflanzenfressender Tiere aus der und dem Jura ? und die ? die in der und im in lebten ? umfasst. Diese Zuordnung basiert hauptsächlich auf den Ähnlichkeiten im Bau der Molaren, ist jedoch umstritten, da die Haramiyida einige primitive Merkmale aufweisen und möglicherweise eine weit früher entstandene Seitenlinie darstellen.
  • Die fassen mehrere Säugetiergruppen zusammen, die durch dreihöckrige Molaren charakterisiert sind. Dazu zählen die aus dem Mitteljura bis Unterkreide, die aus der unteren Kreide (zu denen auch der neuentdeckte '''', ein hundegroßer Räuber, zählt), sowie die , die vom oberen Jura bis in die mittlere Kreidezeit lebten. Es ist allerdings umstritten, ob diese Gruppen wirklich eng miteinander verwandt waren.
  • Als wird das Taxon innerhalb der Echten Säugetiere ohne die oben angeführten Gruppen bezeichnet, wobei einige Systematiken allerdings manche Gruppen der Eutriconodonta miteinbeziehen. Die Holotheria schließen '''' und verwandte Arten, die mit ein, die durch fortgeschrittene Zahnstrukturen und primitive Kiefermerkmale gekennzeichnet sind. Viele Autoren sehen in ''Kuehneotherium'' eine weit ursprünglichere Gattung, sodass der Begriff Holotheria umstritten ist.
  • bezeichnet ein Taxon innerhalb der Holotheria, das sich in einige nur durch spärliche Zahn- und Kieferfunde belegte Gruppen wie die sowie in die Cladotheria teilt.
  • Innerhalb der kam es zur Aufteilung in die , die im oberen Jura und in der Kreidezeit lebten, zu einigen weiteren Seitenzweigen, sowie zu einem Taxon namens Boreosphenida oder Tribosphenida.
  • Die Begriffe (McKenna 1975) und (Luo et al., 2001) bezeichnen ein sehr ähnliches, bis auf einige wenige Arten identisches Taxon. Neben einigen Seitenzweigen umfasst diese Gruppe die Theria im eigentlichen Sinn.
  • Als wird das Taxon bezeichnet, das den letzten gemeinsamen Vorfahren der (Metatheria) und (Eutheria) sowie all dessen Nachkommen umfasst. Die ältesten bekannten Vertreter beider Taxa stammen aus der Unterkreide (vor rund 125 Millionen Jahren), im Falle der Beutelsäuger ist dies '''', im Falle der Höheren Säuger ''.''

Gemeinsame Merkmale der mesozoischen Säuger

Generell waren die Säugetiere des s klein, die meisten erreichten nur die Größe von n oder . Aus den Zähnen schließt man bei den meisten Arten auf eine aus Insekten und anderen Wirbellosen bestehende Nahrung, aus der Form des Gehirns und der Sinnesorgane auf eine hauptsächlich nachtaktive Lebensweise. Es bleibt die Frage, warum der Großteil der mesozoischen Säuger in Größe, Körperbau und Lebensweise relativ einheitlich blieb, zumal es in einem entwicklungsgeschichtlich sehr kurzen Zeitraum (rund 5 Millionen Jahre) nach dem Beginn des s zu einer enormen Radiation bei der Größe und Ernährungsweise kam. Generell wird diese Frage mit der Konkurrenz durch die Dinosaurier beantwortet, die, solange sie existierten, durch den ausgeübten Selektionsdruck größere Säuger verhinderten. Diese Sichtweise wird manchmal in Frage gestellt: Aufgrund des enormen Größenunterschiedes und der unterschiedlichen Lebensweise mit den Dinosauriern, die vermutlich tagaktiv waren, hätte es zumindest eine Reihe mittelgroßer Säuger geben können. Daher wurden verschiedene physiologische Einschränkungen postuliert, zum Beispiel eine mangelnde Fähigkeit zur Kühlung der Körpertemperatur oder die noch nicht völlig ausgereiften Kau- und Verdauungsapparate.

In jüngerer Zeit gab es allerdings einige neue Funde, die auf eine höhere Spezialisierung der mesozoischen Säuger hinweisen. So war '''' zumindest teilweise wasserbewohnend, '''' war mit Gleitmembranen ausgestattet und '''' zeigt eine an Ameisenbären erinnernde Anpassung an eine insektenfressende Lebensweise. '''' schließlich, der in der Unterkreide in China lebte, erreichte eine Länge von über 1 Meter und sein Gewicht wird auf 12 bis 14 Kilogramm geschätzt. Er ist der bislang größte aus dem Mesozoikum bekannte Säuger und hat sich auch von kleinen Dinosauriern ernährt.

Weitere Entwicklung in der Kreidezeit

Die Beutelsäuger waren, abgesehen von vereinzelten Funden in Ostasien, auf Nordamerika beschränkt. Zu den ältesten heute noch bestehenden Gruppen gehören die , deren Vorfahren schon aus dieser Zeit bekannt sind.

Die Höheren Säugetiere spalteten sich in die heute durch molekulargenetische Untersuchungen bestimmten Überordnungen (, , , ) auf, was durch tektonische Verschiebungen, unter anderem das Auseinanderbrechen s gefördert wurde. Diese Aufspaltungen werden allerdings hauptsächlich durch molekulargenetische Berechnungen belegt, Fossilienfunde von Höheren Säugetieren aus der Oberkreide sind sehr selten und bislang nur aus Nordamerika und Ostasien belegt. Zu den bekanntesten Gattungen dieser Epoche zählen '''', die , die möglicherweise Vorfahren der sind, die (mögliche Vorfahren der ), die (mögliche Vorfahren der ??) und '''' (eventuell ein Urahn der ). Generell ist aber die Zuordnung zu heutigen Taxa umstritten, zweifelsfrei mit heutigen Arten verwandte Säugetiere traten erst im auf.

Mit Ausnahme der dürften am Ende der die meisten der oben beschriebenen Seitenlinien der Säugetiere ausgestorben gewesen sein.

Entwicklung im Känozoikum

Mit dem der wurden viele n frei, die von einer Vielzahl neu entstehender Säugetiergruppen besetzt wurden. Im Verlauf des s entwickelten sich die Säugetiere zu der dominanten Wirbeltiergruppe auf dem Land. Es bildeten sich die heutigen Ordnungen heraus, wobei die Entwicklungsgeschichte keineswegs geradlinig verlief, sondern durch evolutionäre Sackgassen, Verdrängungsprozesse und wieder gänzlich ausgestorbene Säugetiergruppen geprägt war. Die Entwicklungslinien in manchen Gruppen (zum Beispiel bei n oder n) sind dabei relativ gut durch Fossilienfunde belegt und erforscht. Eine besondere Rolle nahm ein, das während der längsten Zeit des Känozoikums von anderen Kontinenten getrennt war. Durch die Insellage drangen viele Arten in ökologische Nischen vor und es entwickelte sich eine einzigartige Fauna, unter anderem mit (?Beutelhyänen?), einer Gruppe fleischfressender Beuteltiere, mit den , einer formenreichen Beuteltiergruppe, die heute noch in den weiterlebt und mit den (Meridiungulata). Nach Entstehen der mittelamerikanischen Landbrücke drangen Säuger aus dem Norden vor und verdrängten die einheimischen Arten größtenteils.

Die meisten Säugetierordnungen sind seit dem belegt, darunter auch die Vorfahren der wohl spezialisiertesten Gruppen, der und . Im gleichen Zeitabschnitt bildeten sich die ersten riesenhaften Formen wie ''''; diese Entwicklung gipfelte in '''' (auch unter den Namen ''Baluchitherium'' oder ''Indricotherium'' bekannt), dem mit 5,5 Metern Schulterhöhe und 10 bis 15 Tonnen Gewicht größten bekannten Landsäugetier.

Ihre größte Artenvielfalt erreichten die Säuger im ; seither verschlechterten sich die Klimabedingungen kontinuierlich, bis hin zu den des . Die klimatischen Verschiebungen, verbunden mit den Einflüssen des Menschen, sorgen seither für einen Rückgang der Artenvielfalt.

Aussterben der Großsäuger am Ende des Pleistozäns

Am Ende des s (vor 50.000 bis 10.000 Jahren) kam es weltweit zu einem Massenaussterben von großen Säugetieren. Mit Ausnahme s und des südlichen s starben alle Arten mit über 1000 Kilogramm Gewicht und 80 % aller Arten mit 100 bis 1000 Kilogramm Gewicht aus. In fand dieser Prozess vor rund 51.000 bis 38.000 Jahren statt, hier verschwanden unter anderem ''s'' (nashorngroße Beuteltiere), (''''), und bis zu 3 Meter hohe Riesenkängurus (Gattung ''''). In Eurasien erstreckte sich dieser Vorgang über einen längeren Zeitraum, von vor 50.000 bis 10.000 Jahre, und erreichte mit dem Ende der seinen Höhepunkt. Zu den in Europa um 10.000 vor Christus ausgestorbenen Tieren zählen unter anderem das (''Mammuthus primigenius''), das (''Coelodonta antiquitatis''), der (''Megaloceros giganteus''), das (''Bos priscus''), der (''Panthera spelaea'') und der (''Ursus spelaeus''). In Amerika lag das Aussterben in einem engen Zeitrahmen (vor rund 11.000 bis 8.000 Jahren), hier verschwanden unter anderem die , das und andere , , e und Riesengürteltiere ().

Inwieweit klimatische Veränderungen oder die Bejagung durch den Menschen () die Hauptschuld dafür tragen, ist immer noch umstritten. Für die Bejagung sprechen die Tatsachen, dass der Zeitpunkt des Aussterbens zumindest zum Teil mit der weltweiten Ausbreitung des Menschen übereinstimmt und dass bei keiner der früheren Aussterbephasen eine derartige Einschränkung der Größe beobachtet werden konnte. Auch müssten die klimatischen Vorgänge am Ende der letzten Kaltzeit eher zu einer Erhöhung der Artenanzahl beigetragen haben, wie sie meist in wärmeren Perioden beobachtet werden kann. Vertreter der Bejagungshypothese führen auch einen analogen Vorgang auf Inseln, die erst später besiedelt wurden, an. So sind auf , wo erst seit rund 1500 Jahren Menschen leben, in den darauf folgenden Jahrhunderten unter anderem die dortigen und zahlreiche große arten verschwunden, darunter die en ''Megaladapis''. Gegner der Bejagungshypothese behaupten, die primitiven Jagdmethoden der frühen Menschen hätten keinen so großen Einfluss auf die Populationsgröße haben können, und verweisen auf Afrika, wo es schon viel länger Menschen gegeben hat und wo es zu keinem nennenswerten Massenaussterben gekommen ist. Auch seien die klimatischen Veränderungen dermaßen komplex gewesen, dass eine Vielzahl von Faktoren berücksichtigt werden müsste.

In jüngerer Zeit mehren sich die Thesen, dass eine Vermischung beider Faktoren die Schuld am Massenaussterben trägt. So sei für die durch klimatische Veränderungen bereits in Mitleidenschaft gezogenen Populationen die Jagd der ausschlaggebende Punkt für die Ausrottung gewesen. Auch ökologische Faktoren können eine Rolle gespielt haben: So führte die Dezimierung großer Grasfresser zur Ausbreitung von Wäldern, was sich fatal auf die noch vorhandenen Populationen auswirkte. Andere Forscher geben auch den ausgedehnten Brandrodungen eine Teilschuld.

In dieser Diskussion spielt aber nicht nur der rein wissenschaftliche Aspekt eine Rolle, sondern auch die anthropologische Komponente, je nachdem ob man in diesem Massenaussterben das letzte einer langen Reihe von natürlichen Aussterbevorgängen in der Natur sieht oder den ersten von vielen zerstörerischen Eingriffen des Menschen in seine Umwelt.

Aktuelle Situation

Zurzeit (2021) stuft die IUCN von 5.940 gelisteten Arten, 85 Arten bereits als ausgestorben (''Extinct'') ein. 2 Arten gelten als in der Natur ausgestorben (''Extinct in the Wild''), 225 Arten (''Critically Endangered'') vom Aussterben bedroht, 542 Arten als stark gefährdet (''Endangered'') und 538 Arten als gefährdet (''Vulnerable''), insgesamt 1.307 Arten. 845 Arten können aktuell nicht bewertet werden (''data deficient'').

Äußere Systematik

Anschließend ein etwas vereinfachtes der Landwirbeltiere, gefolgt von ausführlicheren Darstellungen über eventuelle Unsicherheiten und Streitpunkte.
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Innere Systematik

 zeigt den Anteil der einzelnen Ordnungen am Artenbestand der S�uger.

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|}
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Die Säugetiere werden in drei Unterklassen mit rund 25 bis 30 Ordnungen unterteilt, die ihrerseits bei den Beutelsäugern und höheren Säugetieren noch einmal zwei beziehungsweise vier übergeordneten Gruppen zugeteilt werden können. Eine detailliertere Systematik mit allen Familien findet sich unter .
  • '''Unterklasse''' Ursäuger (Protheria)
    • Ordnung (Monotremata)
  • '''Unterklasse''' (Metatheria)
    • Überordnung
      • Ordnung (Didelphimorphia)
      • Ordnung (Paucituberculata)
    • Überordnung
      • Ordnung Microbiotheria (mit der einzigen Art (''Dromiciops gliroides''))
      • Ordnung (Notoryctemorphia)
      • Ordnung (Dasyuromorphia)
      • Ordnung (Peramelemorphia)
      • Ordnung
  • '''Unterklasse''' (Eutheria)
    • Überordnung
      • Ordnung (Afrosoricida)
      • Ordnung (Macroscelidea)
      • Ordnung Röhrenzähner (Tubulidentata, mit der einzigen Art (''Orycteropus afer''))
      • Ordnung (Hyracoidea)
      • Ordnung (Proboscidea, mit der einzigen Familie (Elephantidae))
      • Ordnung (Sirenia)
    • Überordnung (Xenarthra)
      • Ordnung (Cingulata)
      • Ordnung (Pilosa)
    • Überordnung
      • Ordnung (Scandentia)
      • Ordnung (Dermoptera)
      • Ordnung (Primates)
      • Ordnung (Rodentia)
      • Ordnung (Lagomorpha)
    • Überordnung
      • Ordnung (Eulipotyphla)
      • Ordnung (Chiroptera)
      • Ordnung (Pholidota)
      • Ordnung (Carnivora, einschließlich der (Pinnipedia))
      • Ordnung (Perissodactyla)
      • Ordnung (Artiodactyla)
      • Ordnung (Cetacea)
Einige Bemerkungen zu dieser Systematik:
  • Die Ameridelphia werden als Gruppe erwogen.
  • Paarhufer und Wale werden oft zu einer gemeinsamen Ordnung () zusammengefasst, da sich die Wale aus den Paarhufern entwickelt haben, welche ohne diese Zusammenfassung eine paraphyletische Gruppe wären
  • Die ?? (Ungulata) sind in dieser Systematik keine systematische Gruppe mehr, sondern fassen verschiedene, nicht näher verwandte Taxa zusammen. Diese Einteilung ist aber umstritten.
  • Die hier als Tenrekartige (Afrosoricida) bezeichneten Tiere wurden früher den Insektenfressern zugeordnet, haben sich aber nach weitläufiger Ansicht lediglich zu diesen entwickelt.
  • Die Fledertiere werden in manchen Systematiken in ein Naheverhältnis zu den Primaten gestellt, manchmal werden sie auch als zwei lediglich konvergent entwickelte Taxa, und betrachtet. Beides wird nach jüngeren Untersuchungen aber als nicht zutreffend erwogen.
  • Die Einordnung der Rüsselspringer, des Erdferkels und der Schuppentiere war lange umstritten, genetische Untersuchungen belegen jedoch die Zugehörigkeit zu den jeweils oben genannten Gruppen.

Ausgestorbene Säugetierordnungen

Der unter Systematik gezeigte Stammbaum stützt sich teilweise auf molekulargenetische Analysen. Da diese bei ausgestorbenen Tiergruppen nicht möglich sind, lassen sie sich nur schwer in die Systematik einordnen. Existierende Systeme, wie das von Malcolm C. McKenna and Susan K. Bell, die sowohl lebende als auch ausgestorbene Säugerordnungen enthalten, widersprechen sich teilweise mit der hier gewählten Systematik. Deshalb werden hier die ausgestorbenen Säugetierordnungen der Beutelsäuger () und der Höheren Säugetiere () extra aufgelistet.

Ausgestorbene Ordnungen der Beutelsäuger:
Ausgestorbene Ordnungen der Höheren Säugetiere:
  • (Meridiungulata) mit , , , und
  • (mit '''')

Ältere Säugetierordnungen, die weder zu Beuteltieren noch zu Höheren Säugern gehören, sind weiter oben bei den '''Säugetieren im engeren Sinne''' aufgeführt.

Literatur

  • : ''Mammalia, Säugetiere.'' In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere''. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg ? Berlin 2004, 712 Seiten, ISBN 3-8274-0307-3, S. 445?471
  • Eckhard Grimmberger: ''Die Säugetiere Deutschlands. Beobachten und Bestimmen.'' Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2014, ISBN 978-3-494-01539-2
  • . Enzyklopädie des Tierreichs.'' Bechtermünz, 2001, ISBN 3-8289-1603-1 (Säugetiere in Band 10 bis 13)
  • T. S. Kemp: ''The Origin & Evolution of Mammals.'' Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5
  • Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli: ''In quest for a Phylogeny of Mesozoic mammals''. in: ''Acta Palaeontologica Polonica.'' PAN, Warszawa 47.2002,1, 1?78,
  • Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: ''Classification of Mammals. Above the Species Level''. Columbia University Press, New York 2000, ISBN 0-231-11013-8
  • D. E. Wilson, D. M. Reeder: ''''. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4

Weblinks

  • (englisch)
  • (englisch)
  • Von Thomas Martin u. Irina Ruf, erschienen in der Reihe ?Paläontologie aktuell? in ''Fossilien'' 2008 Heft 1 Januar/Februar.

Einzelnachweise

<references>
<ref name="Bi et al.">
Shundong Bi, Yuanqing Wang, Jian Guan, Xia Sheng, Jin Meng. ''Three new Jurassic euharamiyidan species reinforce early divergence of mammals.'' Nature, 2014;
</ref>
<ref name="Krause et al.">
David W. Krause, Simone Hoffmann, John R. Wible, E. Christopher Kirk, Julia A. Schultz, Wighart von Koenigswald, Joseph R. Groenke, James B. Rossie, Patrick M. O?Connor, Erik R. Seiffert, Elizabeth R. Dumont, Waymon L. Holloway, Raymond R. Rogers, Lydia J. Rahantarisoa, Addison D. Kemp, Haingoson Andriamialison. ''First cranial remains of a gondwanatherian mammal reveal remarkable mosaicism.''
</ref>
</references>